CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS, FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA E FOTOSSÍNTESE

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
REGESD
DISCIPLINA DE BIOQUÍMICA

Questionário 5 - respostas
Cadeia transportadora de elétrons, Fosforilação oxidativa, Fotossíntese.

ALUNO:Vilson Antônio Arruda

1) No que se resume a fosforilação oxidativa, qual a importância e onde ocorre este processo?
A fosforilação oxidativa é o processo metabólico de síntese de ATP a partir da energia liberada pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Todo o processo depende de dois fatores, a energia livre obtida do transporte de elétrons e armazenada na forma de gradiente de íons hidrogênio e uma enzima transportadora denominada ATPsintase. Durante o fluxo de elétrons há liberação de energia livre suficiente para a síntese de ATP em 3 locais da cadeia respiratória: Complexos I, III e IV. Estes locais são denominados "SÍTIOS DE FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA". Nestes locais a liberação de energia livre é em quantidade equivalente à necessária para a síntese do ATP. A membrana mitocondrial interna é o local onde ocorre a fosforilação oxidativa em eucariontes. (Celina Corbellini)
OU
A fosforilação oxidativa é uma via metabólica que utiliza energia libertada pela oxidação de nutrientes de forma a produzir trifosfato de adenosina (ATP). O processo refere-se à fosforilação do ADP em ATP, utilizando para isso a energia libertada nas reações de oxidação-redução.
É por meio da fosforilação oxidativa ,realizada na mitocôndria, que as células eucarióticas têm sua maior fonte de ATP, utilizado para suprir as necessidades do organismo. (Sandra Paula Ferrari)

2) Como os elétrons do NADH citosólico são aproveitados pela fosforilação oxidativa, uma vez que este processo ocorre na membrana mitocondrial interna?
Os elétrons do NADH que são obtidos em vias oxidativas citosólicas - como a cadeia glicolítica, por exemplo, entram na mitocôndria através de um sistema de transporte conhecido como "Transporte Malato/Aspartato". Através deste processo, o oxaloacetato é reduzido a malato no citosol, este atravessa a membrana mitocondrial interna para ser reoxidado a oxaloacetato com redução do NAD, agora na matriz mitocondrial. (Celina Corbellini)

Somente os elétrons do NADH citosólico são transportados para a
mitocôndria por um dos vários sistemas de transporte:
_Circuito do malato-aspartato
_Circuito do glicerol-fosfato(Sandra Paula Ferrari)

3) Descreva sucintamente a ação dos complexos I, II, III e IV participantes deste processo.
Complexo I: NADH à Ubiquinona
Equação geral: NADH + H+ + UQ NAD+ + UQH2
A entrega não é direta, passando por FMN (Flavina MonoNucleotídeo), que entrega os elétrons à Fe-S ao qual está associada, e só então estes são entregues à UQ.

Complexo II: Succinato à Ubiquinona
A enzima responsável pela oxidação do succinato (a succinato desidrogenase), é a única do Ciclo do Ácido Cítrico ligada à membrana interna da mitocôndria e é através dela que os elétrons são doados ao FAD, para daí serem entregues à UQ via Fe-S. Este complexo não é responsável pelo bombeamento de nenhum próton para o espaço intermembrana. Assim, os elétrons que chegam à CTE via FADH2 só serão responsáveis pelo bombeamento de prótons a partir do complexo III, daí a síntese de 1ATP a menos pelo FADH2 em comparação ao NADH+.


Complexo III: Ubiquinona ao Citocromo c
A Ubiquinona pode movimentar-se ao longo da bicamada lipídica. Assim, após receber elétrons a partir de qualquer um dos complexos anteriores, caminha até o complexo III, responsável por recebê-los e repassá-los ao citocromo c. A UQH2, entretanto, só doará um elétron por vez ao cit c, o outro será doado a um cit b no complexo, que o devolverá à UQ, estabelecendo um ciclo em que se repetem estas etapas: UQH recebe um elétron do complexo I ou II mais 1H+ da matriz. A UQH2 assim formada libera 1H+ para o espaço intermembrana e um elétron para o cit b. A UQH resultante libera outro H+ e doa um elétron ao cit c. A UQ recebe de volta um elétron do cit b e 1H+ da matriz.

Complexo IV - redução do O2
O citocromo c é livre para movimentar-se na superfície externa da membrana, levando assim os elétrons recebidos do complexo III ao IV. Só o fará, entretanto, quando houver acumulado 4 elétrons. Neste complexo, os elétrons após passarem pelos cit a e a3, serão doados a 4H+ e 1O2 da matriz, sintetizando assim duas moléculas de água.
(Sandra Paula Ferrari)
OU
O Complexo I transfere dois elétrons do NADH para a CoQ enquanto translada quatro prótons para o espaço intermembrana.
O Complexo II transfere elétrons do succinato através do FAD para a CoQ. Independe do complexo I.
O Complexo III transfere dois elétrons da CoQH2 para duas moléculas de citocromo c. A operação concomitante do ciclo Q translada quatro prótons para o espaço intermembrana.
O Complexo IV reduz o O2 a 2 H2O usando quatro elétrons doados por quatro citocromos c e quatro prótons da matriz. Dois prótons são transladados para o espaço intermembrana para cada dois elétrons que reduzem o oxigênio. (Celina Corbellini)

4) Resuma a teoria quimiosmótica
A teoria quimiosmótica, proposta em 1961 por Peter Mitchell, gerou muitas controvérsias antes de ser amplamente aceita. Segundo a teoria de Mitchell, a energia livre do transporte de elétrons é conservada pelo bombeamento de H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana, criando um gradiente eletroquímico de H+ através da membrana mitocondrial interna. O potencial eletroquímico desse gradiente é aproveitado para a síntese de ATP. Várias observações são explicadas pela teoria quimiosmótica:
1. A fosforilação oxidativa necessita de uma membrana mitocondrial interna intacta.
2. A membrana mitocondrial interna é impermeável a íons, como H+, OH--,K+ e Cl-, cuja livre difusão descarregaria um gradiente eletroquímico.
3. O transporte de elétrons resulta no transporte de H+ para fora da mitocôndria intacta (o espaço intermembrana é equivalente ao citosol), criando, assim, um gradiente eletroquímico mensurável através da membrana mitocondrial interna.
4. Os compostos que aumentam a permeabilidade da membrana mitocondrial interna aos prótons, dissipando, desse modo, o gradiente eletroquímico, permitem a continuação do transporte de elétrons (do NADH e da oxidação da succinato), mas inibem a síntese de ATP; isto é, eles “desacoplam” o transporte de elétrons da fosforilação oxidativa. Por outro lado, o aumento da acidez no lado de fora da membrana mitocondrial interna estimula a síntese de ATP.

5) Explique como a fosforilação oxidativa está ligada ao transporte de elétrons
A energia necessária para a formação de ATP a partir de ADP e Pi provém da dissipação do gradiente de prótons, gerado pelo transporte de elétrons na membrana mitocondrial interna (Fabiana).

6) Qual a importância do O2 na cadeia transportadora de elétrons?
Ser receptor final de elétrons. (Sandra Paula Ferrari)

7)Por que o Ciclo de Krebs deve ficar inibido na ausência de O2 se esta via não utiliza esta molécula? Por que a glicólise não fica?
De fato, a falta do receptor final de elétrons – O2 - inibe o ciclo de Krebs (via aeróbica da respiração celular). Na falta de O2, o FADH2 que chega da succinato-desidrogenase (complexo II) do ciclo de Krebs não tem como transferir seus elétrons à cadeia e ao O2, assim o FAD não é regenerado e isso bloqueia o ciclo de Krebs nesta etapa. Já a glicólise é anaeróbica, em que o NADH gerado (que entraria cadeia respiratória) pode ser re-oxidado pela fermentação do piruvato (formando duas moléculas de ATP) em ácido lático (lactato) ou etanol, dependendo do organismo. (Fabiana)

8) Explique a afirmação “O metabolismo aeróbico é mais eficiente do que o anaeróbico”.
Porque durante o processo aeróbico a produção de ATP é muito maior que no processo anaeróbico. EX:
Processo anaeróbico – 1 molécula de glicose produz 2 moléculas de ATP
Processo aeróbico: 1 molécula de glicose produz 32 moléculas de ATP (Sandra Paula Ferrari)

9) O tecido marrom presente em recém nascidos e mamíferos que hibernam pode gerar calor, sendo o fenômeno conhecido como termogênese sem tremor, relacione este fenômeno com a cadeia transportadora de elétrons
O mecanismo de geração de calor na gordura marrom envolve o desacoplamento regulado da fosforilação oxidativa. A mitocôndria da gordura marrom contém um canal de próton conhecido como proteína desacoplada (UCP1; também chamada de termogenina). Nos mamíferos adaptados ao frio, a UCP1 constitui até 15% das proteínas da membrana mitocondrial interna da gordura marrom. A dissipação do gradiente sem a concomitante síntese de ATP gera calor. (Celina)

10) Explique o que é e em que consiste a fotossíntese.
A fotossíntese é o processo pelo qual a energia luminosa é utilizada para retirar elétrons da água e tranferí-los, através de uma cadeia de transporte de elétrons, ao carbono (no forma de CO2 - aceptor final) para produzir carboidratos. Em organismos fotossintetizantes (plantas e em cianobactérias), a fotossíntese oxida água a O2. (Fabiana)

11) Qual a importância da clorofila na fotossíntese?
A clorofila é o principal pigmento receptor de luz visível, capaz de absorver fótons. A energia da absorção do fóton se converte na perda de elétron, gerando clorofila oxidada, que transfere o elétron a um aceptor de elétron. A clorofila recupera seu elétron ao tirá-lo da água, gerando assim O2 a partir de H2O. (Fabiana)

12) Em que consiste a fase clara da fotossíntese?
É na fase clara da fotossíntese que ocorrem as reações que dependem da energia da luz, coletada pelos complexos de pigmentos (o principal pigmento é a clorofila). A energia absorvida dos fótons é usada para retirar elétrons de substâncias que de outra forma não doariam seus elétrons (ou seja, substâncias com baixo poder redutor). A energia luminosa coletada no fotossistema II é usada para tirar elétrons do da água, e a energia luminosa coletada no fotossistema I é usada para tirar elétrons do citocromo b6f (via plastocianina). O aceptor final de elétrons é o NADP, que é reduzido a NADPH (que será utilizado nas reações biossintéticas da fase escura). Além de entregar os elétrons ao NADP, a passagem dos elétrons pela cadeia gera um gradiente de prótons através da membrana tilacóide, com mais prótons no exterior do que no interior do tilacóide. Assim como na mitocôndria, a energia da dissipação desse gradiente de prótons será usada para sintetizar ATP a partir de ADP e Pi (pela ATP-sintase). Fabiana

13) Explique a fase escura da fotossíntese.
Na fase escura, o CO2 será incorporado ao açúcar de cinco carbonos ribulose 1,5-bifosfato, gerando duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3 carbonos). A enzima responsável pela fixação do CO2 à ribulose-bifosfato é a ribulose-bifosfato carboxilase (ou rubisco), que é a enzima mais abundante no planeta. Pode ser considerada também a enzima mais importante, pois da sua ação depende toda a vida na Terra. A partir dessa reação inicial, segue uma série de reações bioquímicas no que chamamos “ciclo de Calvin” que regenerará a ribulose agora com 3 de seus 5 carbonos provenientes de CO2 fixado. Nas quatro primeiras reações do ciclo de Calvin serão consumidos o ATP e NADPH gerados na fase clara. (Fabiana)

14) Explique a fotorrespiração.
Sabe-se desde a década de 1960 que plantas iluminadas consomem O2 e produzem
CO2 em uma rota distinta da fosforilação oxidativa. Na verdade, em níveis
baixos de CO2 e altos de O2, o processo de fotorrespiração pode superar a
fixação fotossintética de CO2. A descoberta da base da fotorrespiração foi uma
surpresa: o O2 compete com o CO2 como substrato pela RuBP-carboxilase (a
RuBP-carboxilase é, portanto, também chamada de RuBP-carboxilase-oxigenase
ou RuBisCo). Na reação de oxigenase, o O2 reage com o outro substrato
da enzima, a RuBP, para formar 3PG e 2-fosfoglicolato (Figura 18-29). O 2-fosfoglicolato
é hidrolisado a glicolato pela glicolato-fosfatase e, como descrito a
seguir, é parcialmente oxidado para produzir CO2 por uma série de reações enzimáticas
que ocorrem no peroxissomo e na mitocôndria. Portanto, a fotorrespiração
é um processo aparentemente de desperdício que desfaz parte do trabalho da fotossíntese. (Voet, cap. 18, p.621)

As plantas C4 (como a cana-de-açúcar e o milho) apresentam uma anatomia vegetal que concentra CO2: um tipo celular (mesófilos) que não possui a Rubisco captura o CO2 o e o envia, sob a forma de malato, para outro tipo celular (céls. da bainha vascular), que possui a Rubisco. Deste modo, a fotorrespiração é inibida e a fotossíntese estimulada. (Fabiana; ver questão 16)

15)Qual a importância do CO2 na fotossíntese?
O CO2 é a fonte de carbono para a síntese dos compostos orgânicos nas plantas. No entanto, como dito na questão 14, o CO2 só é fixado pela rubisco se estiver acima de concentrações mínimas. Ou seja, na falta de CO2 não há fixação de carbono e a fotossíntese não ocorre. (Fabiana)

16)Explique o metabolismo de plantas C4 e relacione com o tipo de clima onde podem ser encontradas.
As plantas C4 (como a cana-de-açúcar e o milho) apresentam uma anatomia vegetal que concentra CO2: um tipo celular (mesófilos) que não possui a Rubisco captura o CO2 sob a forma de oxalacetato (que tem 4 C) e o envia, sob a forma de malato, para outro tipo celular, as células da bainha vascular. Nestas células, que possuem a Rubisco, o malato é descarboxilado gerando CO2, que então é substrato para a Rubisco. Deste modo, nas plantas C4 a fotorrespiração é inibida e a fotossíntese estimulada. (Fabiana)

As plantas C4 ocorrem principalmente em regiões tropicais porque crescem mais rapidamente sob condições quentes e ensolaradas do que outras plantas denominadas C3 (assim chamadas por fixarem CO2 inicialmente na forma de ácidos de três carbonos). Em climas mais frios, onde a fotorrespiração é um problema menor, as plantas C3 levam vantagem, pois requerem menos energia para fixar CO2. (Voet, cap. 18, p. 624)